Adaptive strategies of large mammals in global change-threatened communities

Current environmental changes are threatening biodiversity, affecting key aspects of animal ecology, and shaping the behavioural responses of wild animals. Warming temperatures and expanding human disturbance can impose additional costs on mammals, affecting their movements, habitat use, and activity patterns. Among wild ungulates, behavioural adjustments such as reduced overall activity or a shift to nocturnality are becoming more common, although modifications of activity patterns may entail significant trade-offs, including reduced foraging time and increased exposure to nocturnal predators. Despite the growing attention on these mechanisms, the combined effects of biotic and abiotic stressors on ungulate temporal behaviour remain poorly understood. This thesis provides a comparative, multi-species assessment of how ambient temperature, predators, and human activity shape activity levels and nocturnality of ungulates across Mediterranean (Chapter 1-2) and Alpine ecosystems (Chapter 3-4). By integrating intensive camera-trapping data with fine-scale temperature data and statistical modelling, I investigated temporal responses in five ungulate species differing in ecological traits and behavioural plasticity, from more thermally-sensitive and selective species such as roe deer Capreolus capreolus (Chapter 1-3) and Alpine chamois Rupicapra rupicapra (Chapter 3) to more generalist species including fallow deer Dama dama (Chapter 1-2), red deer Cervus elaphus (Chapter 4) and wild boar Sus scrofa (Chapter 1-3). Across all study systems, ungulates consistently adjusted their temporal behaviour in response to warming, although with marked species-specific differences. In Mediterranean and Apennine areas, roe deer primarily reduced activity and increased nocturnality in response to heat, whereas fallow deer showed weaker thermal responses and were more strongly influenced by predation risk from wolves Canis lupus (Chapter 1). In a warmer Mediterranean system, both fallow deer and wild boar reduced activity and increased nocturnality under high temperatures, while roe deer behaviour was more strongly shaped by predators, human disturbance, and interspecific competition, highlighting the key role of the ecological context (Chapter 2). In Alpine environments, the cold-adapted chamois exhibited the strongest thermoregulatory response, reducing activity and increasing nocturnality during hotter periods, whereas roe deer and wild boar showed weaker or context-dependent responses, being more influenced by predation risk, livestock, and human disturbance (Chapter 3). Finally, red deer reduced activity and increased nocturnality under warmer conditions, with limited differences between sexes, although these responses were modulated by elevation and predator presence, indicating that environmental heterogeneity can mediate behavioural adjustments (Chapter 4). Surprisingly, in Mediterranean environments, fallow deer and wild boar also adjusted their activity under colder conditions despite relatively mild winters (Chapter 2), whereas, as expected, in Alpine environments, only roe deer and wild boar showed responses to lower temperatures (Chapter 3). Overall, the findings of this thesis show that temporal behavioural adjustments represent a key mechanism allowing ungulates to cope with climate change but also reveal that such flexibility is constrained by interacting biotic pressures and may generate important ecological trade-offs. Global warming shows no signs of slowing and is projected to increase further, potentially exacerbating the long-term effects of these behavioural responses in both Mediterranean and Alpine environments. Future research should prioritize long-term studies integrating demographic parameters with the effects of prolonged thermal stress, considering additional climatic variables.

Gli attuali cambiamenti climatico-ambientali stanno minacciando la biodiversità a livello globale, influenzando aspetti chiave dell’ecologia degli animali selvatici e plasmando le loro risposte comportamentali. Sia l’aumento delle temperature che il disturbo antropico possono comportare costi elevati per i mammiferi, influenzandone i movimenti, l’uso dell’habitat e i ritmi di attività. Modifiche comportamentali quali la riduzione dell’attività complessiva o l’aumento della notturnalità stanno diventando sempre più comuni tra gli ungulati, sebbene tali cambiamenti possano portare ad una riduzione del tempo dedicato all’alimentazione e ad un maggiore rischio di predazione, dato che i grandi carnivori europei sono per lo più notturni. Nonostante la crescente attenzione da parte della comunità scientifica verso questi meccanismi, gli effetti combinati di fattori biotici e abiotici sul comportamento temporale degli ungulati sono ancora poco compresi. In questa tesi ho valutato come la temperatura ambientale, i predatori e l’attività umana influenzino i livelli di attività e la notturnalità di cinque specie di ungulati in ecosistemi mediterranei (Capitoli 1-2) e alpini (Capitoli 3-4), caratterizzati da condizioni climatiche e ambientali contrastanti. Mediante l’utilizzo di modelli statistici, ho integrato dati di attività ottenuti grazie al fototrappolaggio con dati di temperatura ad alta risoluzione, per analizzare e confrontare le risposte temporali in ungulati che presentano un differente livello di plasticità comportamentale. Ho considerato sia specie più sensibili alle condizioni termiche e selettive come il capriolo Capreolus capreolus (Capitoli 1-3) e il camoscio alpino Rupicapra rupicapra (Capitolo 3), sia specie più generaliste quali il daino Dama dama (Capitoli 1-2), il cervo Cervus elaphus (Capitolo 4) e il cinghiale Sus scrofa (Capitoli 1-3). In tutti i sistemi studiati, gli ungulati hanno modificato il loro comportamento temporale in risposta alle alte temperature, sebbene con marcate differenze specie-specifiche. Nelle aree mediterranee e appenniniche, il capriolo ha principalmente ridotto l’attività totale e aumentato la notturnalità in risposta al caldo, mentre il daino ha mostrato risposte più deboli alle temperature ed è risultato maggiormente influenzato dal rischio di predazione da parte del lupo Canis lupus (Capitolo 1). Tuttavia, considerando solo l’area di studio mediterranea più calda, sia il daino sia il cinghiale hanno mostrato una riduzione dell’attività e un aumento della notturnalità durante i periodi più caldi, mentre il comportamento del capriolo è risultato maggiormente influenzato dalla presenza dei predatori, dell’uomo e dalla potenziale competizione con il daino, evidenziando il ruolo chiave del contesto ecologico in cui vive la specie (Capitolo 2). Negli ambienti alpini, il camoscio, specie maggiormente adattata ai climi freddi, ha mostrato la risposta termoregolatoria più marcata, riducendo l’attività e aumentando la notturnalità nei periodi più caldi, mentre capriolo e cinghiale hanno evidenziato risposte più deboli o dipendenti dal contesto, risultando maggiormente influenzati dal rischio di predazione, dalla presenza di bestiame e dell’uomo (Capitolo 3). Infine, il cervo ha ridotto l’attività e aumentato la notturnalità in risposta a condizioni climatiche più calde, con differenze limitate tra i sessi, sebbene tali risposte siano risultate modulate dalla quota e dalla presenza dei predatori, indicando come l’eterogeneità ambientale possa mediare le risposte comportamentali (Capitolo 4). Sorprendentemente, negli ambienti mediterranei, il daino e il cinghiale hanno modulato la propria attività anche in risposta a temperature più basse, nonostante gli inverni generalmente miti (Capitolo 2). Al contrario, come previsto, negli ambienti alpini solo capriolo e cinghiale hanno mostrato risposte alle basse temperature (Capitolo 3). Nel complesso, i risultati di questa tesi indicano che le risposte comportamentali, quali la riduzione dell’attività totale e l’aumento della notturnalità, rappresentano meccanismi fondamentali per gli ungulati che devono far fronte ai cambiamenti climatici in corso. Tuttavia, queste risposte, evidenziano anche come tale flessibilità sia influenzata da molteplici fattori biotici ed abiotici che agiscono simultaneamente, a volte esponendo l’animale a maggiori rischi. Il riscaldamento globale non mostra segni di rallentamento ed è previsto un ulteriore aumento delle temperature nei prossimi decenni; tale aumento potrebbe amplificare gli effetti a lungo termine di queste risposte comportamentali sulla fitness e di conseguenza sulla vitalità delle popolazioni di ungulati, sia negli ambienti mediterranei sia in quelli alpini. Studi futuri dovrebbero quindi indagare, nel lungo termine, i parametri demografici e gli effetti di stress termici prolungati negli ungulati, considerando anche ulteriori variabili climatiche.